Гибридизация, гетерозис и полиплоидия

Гибридизация — система скрещивания организмов. Выделяют близкородственную гибридизацию, инбридинг, и отдаленную гибридизацию, аутбридинг.

Инбридинг — метод селекции, при котором скрещивают близкородственные формы. В ходе самоопыления перекрестноопыляемых растений также наблюдается инбридинг. У растения кукурузы гетерозиготные гибриды имеют мощный стебель и початок, хотя исходные гомозиготные родительские особи не отличаются высокой продуктивностью.

Почему инбридинг важен, с какой целью его проводят в селекции?

1.      Гибриды растений, предварительно подвергнутых инбридингу, дают высочайший эффект гетерозиса (повышенной продуктивности).

2.      Перед гибридизацией для гетерозиса отобранные растения несколько лет подвергаются принудительному самоопылению. Цель — увеличение гомозиготности исходных форм.

3.      На последнем этапе скрещивают между собой полученные линии. Гибридные семена дают гетерозисное, сильное поколение.

4.      Отметим, что в ходе инбридинга большое количество неблагоприятных рецессивных генов переходят в гомозиготное состояние, а это прямой путь к ухудшению жизнеспособности, к инбредной депрессии. В этом состоит проблема инбридинга.

5.      Однако у инбридинга есть одно важное преимущество — сохранение наследственных качеств в поколениях. Многие собаководы никогда не скрещивают своих питомцев с представителями других пород. Только с одинаковой породой в рамках инбридинга.

Аутбридинг — скрещивание неродственных организмов, которых в принципе очень сложно гибридизировать. Именно таким непростым путем выведены, например, гибрид хорька и норки — хонорик и гибрид лошади и осла — мул.

1.      Проблема аутбридинга состоит в том, что межвидовые и межродовые гибриды чаще всего бесплодны.

2.      Причина бесплодия в том, что конъюгация хромосом разных видов или родов при мейозе невозможна в связи с разными размерами, формой хромосом.

3.      Победить стерильность межвидовых гибридов удалось в 1924 году генетику Георгию Дмитриевичу Карпеченко, который получил гибрид капусты и редьки — капредьку, осуществил полиплоидию, в результате которой такой гибрид смог давать потомство. После этого открытия полиплоидия сделалась одним из методов восстановления способности давать потомство у межвидовых гибридов растений. У животных полиплоидия не дала результатов.

Гетерозис («гибридная сила»), уже упомянутый выше, — повышение жизнестойкости растений, их плодовитости. При гетерозисе гибриды по целому ряду признаков лучше, чем родительские формы.

1.      Гетерозис наблюдается у гибридов первого поколения, именно это поколение демонстрирует улучшение физических качеств, устойчивости к неблагоприятным условиям до 30 процентов по сравнению с родителями, дает ощутимую прибавку урожая.

2.      К сожалению, в следующих поколениях — уже начиная со второго, — эффект гетерозиса затухает, потому что в гомозиготное состояние переходит часть генов.

Эффект гетерозиса может быть объяснен двумя ведущими гипотезами.

1.      Гипотеза доминирования гласит, что на эффект гетерозиса влияет количество доминантных генов в гетерозиготном или гомозиготном состоянии. Когда в генотипе большое количество генов в доминантном состоянии — эффект гетерозиса выше.

1)      ААbbCCdd + aaBBccDD (по два доминантных гена у родителей)

2)      F1: АаВbCcDd (четыре доминантных гена у потомства).

2.      Гипотеза сверхдоминирования предполагает наличие эффекта сверхдоминирования. Сверхдоминирование — такое взаимодействие аллельных генов, при котором по всем характеристикам (как то масса, продуктивность и пр.) гетерозиготы превосходят гомозигот. Aa имеет преимущество в синтезе продукта, который контролируется геном, перед гомозиготами АА и аа.

3.      Гипотеза компенсационного комплекса генов (предложена генетиком Владимиром Струнниковым). У гомозигот при появлении мутации возникает компенсационный комплекс генов, нейтрализующий вредное действие мутаций. При скрещивании мутанта с нормальной формой мутации переходят в гетерозиготное состояние. Тогда компенсаторный комплекс в гибриде будет работать на гетерозис.

1)      ааВВСС + ААВВСС.

2)      F1: АаВВСС.

3)      ВВСС — компенсационный комплекс генов, который работает на гетерозис.

Полиплоидия — кратное увеличение количества наборов хромосом, чаще всего наблюдается у растений. Иногда полиплоидия происходит самопроизвольно в природе.

1.      Полиплоидные растения демонстрируют большую массу вегетативных органов, у них бывают более крупные семена и плоды. Немало имеется культур, которые являются естественными полиплоидами, среди них картофель и пшеница; выведены сорта полиплоидных сахарной свеклы, гречихи.

2.      Виды, имеющие один и тот же геном, кратно умноженный, названы автополиплоидами.

3.      К аллополиплоидам относят виды, у которых в одном организме сначала объединились разные геномы, а затем произошло их кратное увеличение (как, например, у капредьки).

4.      Способ получения полиплоидов, ставший классическим, заключается в обработке проростков алкалоидом колхицином. Он останавливает формирование в митозе микротрубочек веретена деления, в клетках удваивается набор хромосом, и они становятся тетраплоидными. Один из путей получения полиплоидных гибридов — образование диплоидных половых клеток у родительских форм.

Искусственный мутагенез — метод селекции, при котором особи претерпевают обработку различными химическими реагентами или излучением. В результате получают полезные мутации, используемые в селекции.