Органогенез (нейрула, образование органов).

Стадия нейрулы следует за стадией гаструлы. В этот момент между эктодермой и энтодермой закладывается мезодерма. Она представляет собой довольно «новую» группу клеток, которая закладывается не у всех зародышей многоклеточных животных. Закладка мезодермы — самое яркое событие стадии нейрулы.

Из эктодермы формируется нервная пластинка. Далее ее края сворачиваются, образуется нервная трубка, из которой у позвоночных развивается головной и спинной мозг. Очень легко запомнить, что нервная система образуется из эктодермы. Ведь эктодерма — это наружный листок, а нервные окончания пронизывают периферию нашего тела, они сконцентрированы в коже и обеспечивают восприятие организмом стимулов окружающей среды.

Под хордой располагается кишечная трубка, образованная из энтодермы. Кишечник находится в недрах организма, поэтому легко запомнить, что из самого внутреннего листка — энтодермы — развивается кишечная трубка.

Не у всех зародышей имеется единая ось тела, хорда, и тому есть причина. Хорда развивается из самого «современного», «позднего» слоя клеток — мезодермы. Очень важно понимать, что хорда формируется именно под нервной трубкой. Данные факт легко запомнить — нервы, как сказано выше, у нас расположены «снаружи», ближе к поверхности тела, а хорда, ось тела, расположена глубже, внутри, являясь основой, стержнем организма.

Из мезодермы также формируется вторичная полость тела — целом. Как вы помните, он представляет собой два слоя эпителия внутри тела, между которыми содержится целомическая жидкость.

Итак, каковы главные результаты нейрулы? Образуется осевой комплекс органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.

Взаимодействие частей зародыша

Зародыш — единый организм.  В зародыше любые клеточные и тканевые структуры, а также органы, находятся в глубоком взаимодействии. Ученые доказали, что клетки мезодермы и хорды очень сильно взаимодействуют с нервной трубкой, определяют ее развитие. Такие клетки называют зародышевыми индукторами или организаторами. Фактически нервная трубка стимулируется данными клетками. Такое явление называют эмбриональной индукцией. Каким образом осуществляется данная стимуляция? Путем выделения специальных веществ. На стадии ранней гаструлы клетки эктодермы словно бы не знают еще, каким путем им развиваться: если их пересадить с верхней части на брюхо зародыша, они лишатся влияния хорды и мезодермы и превратятся в обычные клетки эпителия живота.

Что влияет на рост и развития зародыша? Безусловно, спектр факторов внутренней и внешней среды. В определенные периоды развития зародыш особенно чувствителен к внешним факторам (содержание кислорода, температура и др.) Чувствительность нарастает в середине дробления, на стадии нейрулы, в начале гаструляции.

У женщин очень чувствительны к факторам среды ооциты 1 порядка. Они долгие годы подвергаются влияниям, так как формируются еще у эмбриона. В итоге их аномалии могут привести к нарушению развития детей. ЦНС ребенка страдает от недостатка кислорода, который вызывает употребление матерью алкоголя — спиртное может привести к умственной отсталости ребенка. Каждая выкуренная сигарета уменьшает снабжение плода кислородом на 10 процентов. Сильнейшее влияние на зародыш могут оказывать вирусы, антибиотики, гормоны, ионизирующее излучение (рентгеновское), наркотики.

Немецкий эмбриолог Ганс Шпеман в 1901 году пересадил участок, взятый из спинной губы бластопора одной амфибии, в тело другой на стадии гаструлы.  В итоге в теле амфибии, которой пересадили участок, прижились пересаженные клетки и развился дополнительный эмбрион. Если бы участок остался в теле хозяина, он бы вырос в часть тела (например, кожу). Но так как он был взят очень рано и еще не был дифференцирован, он вырос в другой зародыш.

Образование органов

На стадии нейрулы закладка органов только начинается. Данный процесс разворачивается в ходе образования органов. Я бы назвал его собственно органогенезом. Эта тема очень важна для ЕГЭ по биологии, а также для экзамена в МГУ.

Какое значение имеют три зародышевых листка? Какие структуры могут быть сформированы из разных листков?

Из эктодермы образуются эпителиальная и нервная ткани и некоторые железы. Под эпителиальной тканью мы имеем в виду, прежде всего, эпидермис кожи. Сюда же традиционно относят ногти, сальные и потовые железы, волосы и эмаль зубов. Помимо нервных структур из эктодермы образуются органы чувств. Для желез, образованных из эктодермы, характерна внутренняя секреция. Лидеры списка желез: гипофиз и эпифиз (им начало дала нервная трубка). Сюда можно отнести еще одну железу, расположенную близко к поверхности тела — щитовидную.

Энтодерма обеспечивает образование эпителиальной ткани. Но не той, что выстилает кожные покровы, а той, которая находится на внутренней поверхности органов пищеварительной системы и органов дыхания, а также внутри мочевыделительной, кровеносной и половой систем. Кроме того, из нее формируются и пищеварительные железы: поджелудочная и печень. Легкие также произошли из энтодермы.

Мезодерма образует мышечную ткань. Из нее сформированы главные типы соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа и третья часть внутренней среды организма — тканевая жидкость. Хорда как структура мезодермального происхождения впоследствии дает хрящевой либо (у определенных организмов) костный скелет. Боковые участки мезодермы являются источниками мышц и сердца. Из них образованы кровеносные сосуды, а также почки.  Клетки мезодермы являются исходными для органов половой системы (семенников, яичников), а также надпочечников.

Типы постэмбрионального развития

Прямое развитие, при котором юный организм по строению преимущественно сходен со взрослой особью. Единственное отличие от нее — в размерах и отсутствии половой зрелости. Классическими примерами данного развития являются циклы представителей классов пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Но среди беспозвоночных также нередко встречаются данные типы развития, например, среди моллюсков, некоторых червей.

Непрямое развитие (с метаформозом) характерно для рыб, земноводных, очень часто встречается у беспозвоночных. Пример — личинка радикально отличается от взрослой особи, но в процессе развития она претерпевает ряд изменений. В этом вопросе есть один важный момент для ЕГЭ по биологии. Надо знать, что только у насекомых непрямое развитие подразделяется на полное превращение и неполное. При полном превращении личинка превращается в куколку, из которой появляется новое насекомое. У этого процесса четыре стадии: яйцо — личинка — куколка — имаго. При неполном превращении наличествуют три стадии, так как отсутствует куколка. На экзамене необходимо приводить примеры отрядов насекомых, для которых характерно каждое из данных превращений.

Значение непрямого развития

1.      Отсутствие конкуренции личинок со взрослыми особями за пищевые ресурсы и территорию. Известно, что личинка лягушки (головастик) питается растениями, а сама лягушка — насекомыми. Личинки и взрослые насекомые часто обитают в разных средах, например, личинка стрекозы (или бабочки)  — на листьях наземных растений, в отличие от летающей взрослой особи.

2.      Личинки могут способствовать расселению вида. Например, личинка кишечнополостных планула имеет реснички и передвигается. В отличие от взрослых прикрепленных форм, например, коралловых полипов.

3.      В стадии личинки легче переносить неблагоприятные условия. Личинка майского жука зарывается в почву и существует несколько лет, питаясь подземными частями растений.

4.      В целом можно сделать вывод, что непрямое развитие позволяет организму наиболее полно использовать ресурсы среды, повышает выживаемость вида.