Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

1.      Матрикс митохондрии содержит все ферменты цикла Кребса. В митохондриях ПВК превращается в ацетил-кофермент А (за счет присоединения КоА). В КоА входит адениловый нуклеотид, а также пантотеновая кислота (синтезируется в кишечнике человека бактериями). Надо помнить, что окисляться могут и жирные кислоты, и аминокислоты — но в результате всегда создается именно ацетил-КоА. При этом идет восстановление HAДН из НАД+ и выделяется СО₂.

2.      Ацетил-КоА объединяется с молекулой щавелеускусной кислоты, происходит образование лимонной кислоты.

3.      Дальше лимонная кислота продолжает окисляться в процессе ферментных реакций.

1)      Восстанавливаются 3 молекулы НАДН, одна молекула ФАДН2, и ГТФ (гуанозинтрифосфат).

2)      ГТФ используется для фосфорилирования АДФ и образования АТФ.

3)      Лимонная кислота утрачивает 2 углеродных атома, в результате чего возникают две молекулы СО₂.

4.      Пройдя одну за другой семь реакций, лимонная кислота вновь превращается в щавелеуксусную, а та, в свою очередь, вновь соединяется с ацетил-КоА. Цикл замыкается.

1)      В лимонной кислоте словно бы сгорает присоединившийся ранее остаток ацетил-КоА.

2)      Протоны водорода и электроны переносятся на акцепторы — НАД+ и ФАД.

3)      В итоге энергия органических соединений аккумулируется в молекулах НАДН, ФАДН₂, АТФ.

4)      К тому же, подчеркнем, в цикле Кребса идет выделение CO₂.

Цепь переноса электронов. Окислительное фосфорилирование

1.      Электроны от НАДН и ФАДН₂ переносятся по цепи переноса электронов (которая имеет много звеньев) к конечному акцептору — кислороду. В ходе этого процесса освобождается энергия электронов НАДН и ФАДН₂, которая идет на синтез АТФ из АДФ. Именно потому данный процесс и назван фосфорилированием. При этом электроны концентрируются с внутренней стороны крист, а протоны с внешней (противоположно тому, как это было в хлоропластах).

2.      Перенос электронов идет по цепи, расположенной с внутренней стороны внутренней мембраны митохондрий, где находятся ряд переносчиков. Самый сильный акцептор электронов — в конце цепи — кислород. Промежуточные переносчики: убихинон, ФМН, НАДН-дегидрогеназа, цитохромы b, с1, с, цитохромоксидаза — комплекс цитохромов а и а3 (в них есть атомы меди).

3.      Куда идут атомы водорода и электроны? Атомы водорода, электроны от НАДН и ФАДН₂ отправляются на внутреннюю сторону мембраны митохондрии. Протоны идут в межмембранное пространство, лежащее между двумя мембранами митохондрий, наружной и внутренней, формируя протонный резервуар. А электроны атома водорода остаются на внутренней стороне мембраны, где они и концентрируются. Так создается разность потенциалов.

4.      Протоны двигаются через канал в молекуле фермента АТФ-синтетазы при достижении разности потенциалов определенной величины. АТФ-синтетазы встроены во внутренние мембраны митохондрий. Они образуют АТФ из АДФ. Энергия протонов при движении их через канал фермента расходуется на синтез АТФ. По мере образования АТФ протонный резервуар теряет свою энергию.

5.      Внутри митохондрий катионы водорода Н+, соединяясь с кислородом и электронами, образуют воду: 2Н+ + 0,5О₂ = Н₂О.

6.      Подведем итог. В цикле трикарбоновых кислот образуются НАДН, ФАДН₂, СО₂. При окислительном фосфорилировании образуются 34 АТФ, 6Н₂О. В результате окисление одной молекулы глюкозы дает 38 АТФ, 6 СО₂, 6Н₂О.

1)      КПД кислородного этапа — 55 процентов.

2)      45 процентов энергии теряется в виде тепла.

3)      АТФ идет на химическую работу (биосинтез), механическую (мышцы), осмотическую (накопление и вывод веществ), электрическую (нервная ткань).