Селекция растений: отбор, гибридизация, гетерозис и полиплоидия

Селекция растений сегодня оперирует обширным набором средств для выведения сортов с улучшенными характеристиками. Ученым при выборе методов селекции нужно учитывать некоторые особенности биологии растений.

1.      Большая плодовитость, способность давать многочисленное потомство.

2.      Значительный выбор самоопыляемых видов (в частности, у пшеницы, гороха, ячменя и пр.).

3.      Возможность размножения с помощью вегетативных органов.

4.      Относительная простота искусственного получения форм-мутантов.

Ключевые методы селекции растений

1.      Искусственный отбор (который, в свою очередь, делится на индивидуальный и массовый).

2.      Гибридизация (инбридинг, аутбридинг, межлинейная гибридизация).

3.      Гетерозис.

4.      Полиплоидия.

5.      Искусственный мутагенез.

6.      Использование соматических мутаций.

7.      Методы клеточной инженерии (или соматическая гибридизация).

8.      Методы генной инженерии.

Очень специфическими методами селекции растений являются методы получения соматических мутаций, а также соматических гибридов. Большим потенциалом в селекции растений обладает межлинейная гибридизация.

Искусственный отбор и гибридизация

1.      Главные методы, применяемые в селекции растений, — искусственный отбор и гибридизация.

2.      Как правило, они используются совместно. Внимательнейший отбор «родителей» предшествует гибридизации. Обратите внимание, на эту тему созданы тесты ЕГЭ по биологии!

3.      Гибридизация резко улучшает качества и разнообразие того природного материала, с которым экспериментирует селекционер.

4.      Однако в большинстве случаев метод гибридизации сам по себе не приводит к целенаправленному изменению признаков. Иначе говоря, скрещивания без искусственного отбора дадут небольшой эффект.

5.      В селекции растений используется преимущественно массовый искусственный отбор. Реже может использоваться индивидуальный отбор.

6.      Применяются два вида гибридизации. Инбридинг проводят до получения гетерозисных гибридов, для закрепления наследственных свойств внутри одной чистой линии.

7.      При аутбридинге у растений возникают бесплодные гибриды, требующие полиплоидии для восстановления плодовитости.

Гетерозис

1.      Гетерозис часто применяется селекционерами для повышения урожайности растений. Он обеспечивается так называемой межлинейной гибридизацией чистых линий.

2.      Межлинейная гибридизация подразумевает перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями. После такого опыления в ряде случаев возникают межлинейные гибриды, дающие высокий урожай. Как пример рассмотрим способ получения межлинейных гибридов кукурузы. Селекционеры удаляют метелки с определенных растений, а после появления рылец пестиков опыляют их пыльцой данного растения. Для предотвращения опыления пыльцой каких-то других, случайных, растений, на соцветия «подопытной» кукурузы надеваются бумажные колпачки. Таким образом в течение ряда лет выводят некоторое количество чистых линий. Наконец их скрещивают между собой и, получив урожай, отбирают те, которые дают наибольшее потомство.

Полиплоидия

1.      Полиплоидия очень распространена в селекции растений.

2.      Полиплоидные особи демонстрируют более высокую жизнеспособность, чем диплоидные.

3.      Кроме того, избыток хромосом, полученных после полиплоидии, повышает устойчивость растений к бактериям, вирусам, грибам и прочим патогенным организмам, а также к различным неблагоприятным факторам (химическому воздействию, радиации и пр.). Когда повреждаются гомологичные хромосомы, одна или даже две, аналогичные повреждениям не подвергаются.

4.      Проведение в конце XIX века гибридизации пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) дало возможность получить в результате аллополиплоидии формы зерновых, названные тритикале (Triticale). Тритикале отличается морозостойкостью, малой восприимчивостью к заболеваниям вирусной и грибковой природы (в том числе к опасной для пшеницы линейной ржавчине), «равнодушием» к плодородности почвы; в его зернах больше белка, чем у пшеницы и ржи.

5.      В 1930-е годы селекционер Николай Васильевич Цицин скрестил пшеницу и пырей, получив высокоурожайные и устойчивые к полеганию пшенично-пырейные гибриды.

Искусственный мутагенез

1.      Метод начал применяться после открытия результатов воздействия на растения различных мутагенов — химических факторов и излучений. Мутагены дают возможность добиваться широкого спектра мутаций.

2.      Искусственный мутагенез подталкивает геномные мутации, которые приводят к полиплоидии. В частности, полиплоидные формы получают, обрабатывая алкалоидом колхицином семена во время прорастания. Если обработать зародыш во время первого митоза его клеток (на стадии метафазы), микротрубочки разрушатся, хромосомы разойдутся случайно. Одна из клеток может стать не диплоидной, а тетраплоидной. Вторая вовсе не получит хромосом. Тетраплоид далее будет делиться митозом.

3.      Следствием мутагенеза являются многие генные и хромосомные мутации, приводящих к возникновению сортов с новыми характеристиками. На сегодняшний день селекционерами получено больше тысячи сортов, предками которых были мутантные растения — «удачно» обработанные мутагенами. Например, сорт яровой пшеницы Новосибирская-67, отличающийся соломиной короткой и крепкой (что защищает от полегания), получен в 1967 году в Институте цитологии и генетики СО РАН методом индивидуального отбора в потомстве мутантов после облучения гамма-лучами семян сорта Новосибирская-7.

Отдаленная гибридизация

1.      Аутбридинг, или же отдаленная гибридизация — метод скрещивания неродственных растений, которые относятся к разным видам. Неродственным гибридам свойственна стерильность, поскольку у них нарушается ход мейоза.

2.      Преодолевать бесплодие первым научился в 1924 году генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко. Исследователь вначале провел скрещивание редьки с капустой, у которых одинаковые диплоидные наборы, 2n = 18. Двойной набор хромосом у гибрида капредьки был равен 18 — 9 хромосом от редьки, 9 от капусты. Капредька «страдала» стерильностью, потому что в ходе мейоза родительские хромосомы не конъюгировали по причине разной формы и размеров хромосом. В итоге весь мейозу у капредьки нарушался.

3.      На следующем этапе эксперимента Карпеченко удвоил набор хромосом капредьки, полиплоид приобрел 36 хромосом. Как произошло удвоение? У диплоидной капредьки в конце мейоза после обработки колхицином для разрушения микротрубочек образовались не гаплоидные, а диплоидные споры. Далее из них митозом сформировались диплоидные половые клетки. После слияния последних сформирован тетраплоид. У него мейоз стал протекать нормально. В ходе мейоза 9 + 9 хромосом редьки смогли конъюгировать с «редечными», 9 + 9 хромосом капусты — с «капустными». Плодовитость восстановилась. Этот же способ применялся для получения тритикале и пшенично-пырейных гибридов, о которых мы писали выше.