Фотосинтез. Световая фаза

Фотосинтез — сложный многосоставной процесс, который делится на две основные фазы: световую и темновую. В ходе световой фазы за счет солнечной энергии создаются энергонасыщенные АТФ-соединения и молекулы. Каков механизм этого превращения?

Возбуждение электрона хлорофилла квантом света (в фотосистеме I) и синтез НАДФH. Фотолиз воды

1.      В фотосистеме I (P700 — поглощает красный свет с длинной волны 700 нм) есть хлорофилл и белки реакционного центра.

2.      В хлорофилле электрон перескакивает на следующий энергетический уровень. Электрон «бежит» по цепи переносчиков, постепенно теряя энергию.

3.      Переносчики электрона — ферредоксин и редуктаза ферредоксина. Ферредоксин — сильный восстановитель, содержащий железо. От него электрон идет на редуктазу ферредоксина.

4.      Далее электрон переносится на НАДФ+, восстанавливая его до НАДФH. Важно, что в этом процессе участвуют также протоны, образовавшиеся при фотолизе воды.

5.      В молекулах хлорофилла фотосистемы I остаются при этом «дырки» на месте электронов, перешедших в НАДФH. Как они заполняются? Их занимают электроны из фотосистемы II. Но откуда же эта фотосистема берет электроны? Электрон хлорофилла выходит из нее, а «дырка» на его месте заполняется электроном, образовавшимся в результате фотолиза воды.

Возбуждение электрона хлорофилла квантом света (в фотосистеме II) и синтез АТФ

1.      В фотосистеме II (P680) под влиянием света электрон переходит в возбужденное состояние и захватывается несколькими переносчиками.

2.      Электрон постепенно теряет энергию и заполняет пустоту, образованную в хлорофилле фотосистемы I. Как мы уже поняли, фотосистема II является поставщиком электронов для фотосистемы I, которые расходуются для восстановления НАДФ до НАДФH. Но у нее еще есть одна функция. Энергия электрона расходуется (при переходе вниз по переносчикам) на синтез АТФ.

3.      Фотосистема II должна восполнить свою потерю электронов — источником электронов будет вода. Фотолиз воды идет под влиянием света, катализатор — марганецсодержащий ферментный комплекс, при реакции выделяется кислород: 2H₂О = 4H+ + 4e + О₂. Вывод: электроны движутся от воды по ЭТЦ (электронтранспортной цепи) к переносчиками водорода, находящимся с наружной стороны мембраны.

4.      Ионы водорода в итоге накапливаются в тилакоиде, создавая протонный резервуар. Дело в том, что пигменты фотосистемы II обращены внутрь тилакоида. Так что внутри него идет фотолиз, электроны восполняют дырки именно в фотосистеме II, накапливаются протоны. Как это запомнить? Вода всегда внутри чего-то, снаружи она вытекает, поэтому она внутри тилакоида. Здесь вода и дает электроны, которые заполняют «дырки», а также протоны, которые накапливаются, образуя протонный резервуар. Значит, протонный резервуар находится с внутренней стороны внутренней мембраны (внутри тилакоида), а ферменты АТФ-синтетазы — на наружной поверхности этой мембраны.

5.      В конечном итоге именно электроны воды, следуя от фотосистемы II к фотосистеме I попадают на молекулы НАФH+ в строме хлоропласта, восстанавливая их HАДФ+ + 2e + 2H+ = НАДФ 2H. Восстановление НАДФ идет на наружной поверхности тилакоида, куда обращены пигменты фотосистемы I. Как запомнить то, что пигменты фотосистемы I снаружи, а фотосистемы II внутри? Например, у нас часто внимание фокусируется сначала на внешности, и только потом мы смотрим на внутренний мир человека.

6.      По мере накопления протонов внутри и электронов снаружи тилакоида возрастает разность потенциалов мембраны. Система приобретает запас электрохимической энергии. Создаются условия для направленного движения заряженных частиц, подобного электрическому току. В результате ионы водорода вылетают из протонного резервуара через каналы, связанные с АТФ- синтетазой — ферментом синтеза АТФ, и происходит синтез АТФ. Сделаем вывод: цель световой фазы — синтез АТФ и НАДФ 2Н для биосинтеза органических веществ в темновой фазе.